Subfaryngeální žlázy

Subfaryngeální žlázy, přesněji nazývané hypopharyngeální žlázy (glandulae hypopharyngeales; latinský prefix hypo = pod, pharyngis = hltanu), jsou párové exokrinní žlázy uložené v hlavové kapsuli dělnic, nad hltanem a pod mozkem. Jejich vývodné kanálky ústí do základny jazýčku (hypopharynxu) – proto se jim v odborné literatuře správněji říká hypopharyngeální žlázy, přestože v praktickém včelařství jsou někdy označovány jako subfaryngeální. Jsou to jedny z největších a fyziologicky nejdůležitějších žláz celé dělnice.

Anatomicky jsou to rozvětvené acinózní žlázy – každá žláza se skládá z dlouhého centrálního vývodu s větvemi zakončenými drobnými sekrečními acini (vakovitými útvary) tvořenými sekrečními buňkami. Délka celé žlázy může přesáhnout 2–3 cm, přičemž je stočena v hlavové kapsuli. Celkový počet acinů v jedné žláze dosahuje 300–500. Výchozí vývod žlázy ústí do hltanu, odkud je sekret přidáván do krmiva nebo míchan s jinými produkty.

Funkce a složení sekretu se dramaticky mění s věkem dělnice – jde o klíčový příklad věkového polyethismu (dělba práce podle věku). U mladých dělnic (přibližně 4.–14. den po vylíhnutí), ve fázi kojné (nurse bee), jsou hypopharyngeální žlázy maximálně aktivní a produkují mateří kašičku (royal jelly). Mateří kašička je bílý, mírně kyselý, krémovitý sekret s komplexním složením: proteiny (12–15 %, zejm. major royal jelly proteins 1–9, MRJP1–9, a royalactin), cukry (10–17 %, glukóza, fruktóza, sacharóza), lipidy (3–8 %, zejm. trans-2-decenoová kyselina a 10-hydroxy-2-decenoová kyselina s antimikrobiálními vlastnostmi), vitamíny skupiny B a množství enzymů.

Mateří kašičkou jsou krmeny všechny larvy v prvních třech dnech vývoje (královnin i dělnický a trubčí plod), starší larvy určené pro královnu po celý zbývající larvální vývoj a dospělá královna po celý svůj život. Dělnické a trubčí larvy dostávají po třetím dnu krmnou směs (beebread – fermentovaný pyl – a med). Právě výhradní krmení larvální královny mateří kašičkou je klíčovým faktorem determinujícím kastu: royalactin (MRJP1) aktivuje signalizační kaskády (receptor pro epidermální růstový faktor, EGF-R) vedoucí k rozvoji vaječníků a všech fenotypových královských znaků.

U starších dělnic (nad 14 dnů, fáze sběračky) hypopharyngeální žlázy atrofují a degenerují: jejich acini se zmenší, sekreční aktivita klesá. Namísto mateří kašičky produkují enzymy přidávané do nektaru – především invertázu a glukooxidázu. Glukooxidáza přeměňuje glukózu na glukono-delta-lakton (kyselé prostředí) a peroxid vodíku, který má antimikrobiální účinky a přispívá ke konzervaci medu. Přechod z kojné na sběračku je tedy doprovázen fyziologickým přeprogramováním hypopharyngeálních žláz – fascinantní příklad fenotypové plasticity v rámci jednoho jedince.

Velikost a aktivita hypopharyngeálních žláz jsou citlivými ukazateli výživného stavu kolonie a zdraví dělnic. Dělnice krmené nedostatečným množstvím pylu (v prostředí s nedostatkem pylových zdrojů) mají atrofické hypopharyngeální žlázy a produkují méně a méně výživnou mateří kašičku, což vede k horší kvalitě larev, kratší životnosti dospělých dělnic a celkovému oslabení kolonie. Monitoring stavu hypopharyngeálních žláz se proto používá v diagnostice výživového statusu včelstev.