Tarzální žlázy

Tarzální žlázy (pedální žlázy, glandulae tarsales) jsou malé exokrinní žlázy umístěné v chodidlech (tarzálních článcích) všech tří párů noh medonosné včely. Jejich vývodné kanálky ústí na spodní straně tarzálních článků a sekret je nanášen na podklad při každém kroku. Tarzální žlázy jsou součástí komplexního systému chemické komunikace medonosné včely – přestože jsou fyzicky malé a nenápadné, jejich produkty mají v životě kolonie překvapivě důležitou roli.

Anatomicky jsou tarzální žlázy tvořeny skupinami sekrečních buněk (s centrálním lumen a vývodným kanálkem) seskupenými do malých žlázových komplexů pod kutikulou spodní strany tarzomér. Struktura je jednoduchá ve srovnání s velkými acinózními žlázami (jako hypopharyngeální nebo mandibulární), ale funkčně efektivní pro kontinuální nanášení sekretu při pohybu. Celková plocha žlázového epitelu je malá, avšak produkce je konstantní.

Sekret tarzálních žláz je komplexní lipidická směs, jejíž přesné složení variuje mezi kastami, věkem a fyziologickým stavem. Identifikovány byly především uhlovodíky s dlouhým řetězcem (alkany C₂₃–C₃₃, alkeny, methylvětvené uhlovodíky), mastné kyseliny a jejich estery. Tyto látky jsou součástí kutikulárního chemického profilu každé včely – chemické ID karty nesoucí informaci o druhu, kastě, věku, příslušnosti ke kolonii a reprodukčním stavu.

Hlavní ekologická a behaviorální funkce tarzálních žláz spočívá v zanechávání chemických stop – feromonálních značek – na povrchu, po němž včela chodí. Tyto stopy fungují jako persistentní signály pro ostatní členy kolonie. Na vletovém otvoru úlu tarzální sekrety dělnic pomáhají navrátilcím přesně lokalizovat otvor i bez vizuálního cíle. Uvnitř úlu slouží jako orientační značky v tmavém prostoru. Při hledání zdroje vody nebo potravy mohou označovat frekventovaně navštěvované trasy.

Královniny tarzální žlázy produkují sekret odlišného chemického složení od dělnického. Královnin tarzální feromonový profil je součástí komplexního feromonu přítomnosti královny (Queen Retinue Pheromone, QRP). Královna zanechává své tarzální značky všude, kudy chodí po plástech, a dělnice je přenášejí dále kontaktem. Přítomnost těchto chemických stop v celém úlu informuje kolonii o tom, že královna je přítomná, zdravá a pohybuje se. Při poklesu těchto signálů (stará nebo nemocná královna) dělnice zahajují výstavbu matečníků.

Tarzální žlázy rovněž přispívají k adhezivním vlastnostem chodidel: v kombinaci s areoliovým polštářkem (arolium) na špičce nohy umožňují pohyb po svislých hladkých plochách – po sklíčkách, leštěném vosku, okvětních lístcích nebo skle. Sekret tarzálních žláz zvlhčuje mikrostrukturovaný povrch arolia a zvyšuje přilnavost kapilárním smáčením. Tento mechanismus adheze je kombinací kapilárních sil (mokrá adheze) a van der Waalsových sil z mikrometer-scale struktury arolia. Výzkumy biomimiky (napodobení přírody) tarzálního adhezivního systému hmyzu inspirovaly vývoj nových povrchů s kontrolovanou adhezí.

Tarzální žlázy jsou citlivé na přítomnost pesticidů – kontaktní insekticidy nanášené na povrch plodiny mohou ovlivnit funkci žlázového epitelu a chemické složení sekretu. Tato kontaminace může narušit chemickou komunikaci v kolonii a dezorientovat dělnice. Experimenty prokázaly, že subletální expozice glyfosfátu mění kutikulární chemický profil dělnic způsobem, jenž je jiné dělnice hůře rozpoznávají jako spolučlenky – potenciální zdroj sociálního konfliktu a snížené úlové koheze.