Žihadlo

Žihadlo medonosné včely (aculeus) je obranný a útočný aparát nacházející se na konci zadečku dělnic a kraloven. Fylogeneticky jde o modifikovaný kladélkový aparát (ovipositor) – evolučně přeměněný nástroj původně sloužící k kladení vajíček. Trubci žihadlo nemají vůbec. Dělnice mají žihadlo funkčně dokonale vyvinuté a používají ho výhradně k obraně kolonie; královna ho používá převážně k souboji s rivalkami (jinými královnami) v matečníku.

Anatomicky je žihadlový aparát tvořen třemi hlavními součástmi. Stylet (vlastní žihadlová jehla) tvoří rigidní, trubicovitou osu aparátu, v níž jsou vyfrézovány drážky pro pohyb lancet. Dvě lancety jsou pilkovité pohyblivé části alternativně se zasouvající do styletové drážky a vytlačující jed hlouběji do rány; pohybují se střídavě v protisměru, čímž vtlačují žihadlo hlouběji do tkáně bez potřeby vnějšího tlaku. Třetí součástí je bulbus (žihadlová komora) s připojenými svalovými vlákny, jedovým váčkem a Dufourovou žlázou.

Lancety nesou zpětné háčky (zuby), díky nimž žihadlo uvízne v pružné tkáni savce po vpichu a nelze ho snadno vytáhnout. Zpětné háčky jsou klíčovým evolučním přizpůsobením pro obranu kolonie: jakmile dělnice bodne savce (jehož kůže je pružná a elastická) a pokusí se uletět, jsou zpětné háčky tak pevně zaklesnuty, že pokus o oddálení vede k odtržení celého žihadlového aparátu spolu s jedovým váčkem, příslušnými svaly a nervovými uzlinami od zadečku včely. Tento proces – autotomie žihadla – je smrtelný pro dělnici, ale má strategický obranný smysl.

Oddělené žihadlo s připojenými svaly a nervovými uzlinami pokračuje ve vtlačování jedu do rány ještě minutu až dvě po odtržení od těla včely díky autonomním svalovým kontrakcím řizeným oddělenými nervovými uzlinami. Objem jedu vstříknutého při úplném vyprázdnění váčku (0,15–0,3 mg sušiny) je tak výrazně vyšší, než by byl při rychlém vytažení žihadla. Navíc z jedového váčku se bezprostředně po vpichu uvolňuje alarm-feromón isopentylacetát (vůně banánu), který mobilizuje další strážní dělnice k útoku na stejný cíl – evoluční mechanismus zvyšující kolektivní obranu úlu.

V tkáni hmyzu a jiných bezobratlých žihadlo neuvízne, protože exoskelet těchto živočichů je tuhý a zpětné háčky se nezaseknou. Proto může včela bodajícímu blanokřídlému škůdci (vosám, jiným včelám) nebo roztočům žihadlo opakovaně použít bez poškození svého těla. To je z evoluční perspektivy výhodné: při obraně úlu před hmyzem žihadlo nezůstane zaklíněno a dělnice přežije. Schopnost autotomie žihadla je tedy adaptací specificky pro obranu proti savcům – nejnebezpečnějším predátorům včelích hnízd.

Morfologie žihadla se mírně liší u různých geografických ras medonosné včely a tyto rozdíly úzce korelují s obranností. Afrikanizované včely (Apis mellifera scutellata a hybridy) mají statisticky agresivnější obranné chování, rychleji se mobilizují a útočí ve větších počtech; toto chování je výsledkem koevoluce s predátory v africké přírodě (medojed, opice, lidé). Evropské rasy, selektované tisíce let na klidnější povahu, mají stejně vybavené žihadlo, ale vyšší práh pro spuštění hromadné obrany.